《能量、性、死亡》[1] 是一本關於粒線體的書。在書單上選書時第一眼就由於它媚俗的書目不由得的略了過去。後來由於作者 Nick Lane 過去的 track record 實在不錯，像《生命的躍昇》[2]，翻了翻目錄，買下了。這本書在過去一個月反覆翻閱，成為我過去數年間最激動心智的讀物。
對於粒線體，我最初是在考古人類學中學到的。A.C. Wilson 用粒線體中的 mtDNA 來闡釋現代人的粒線體可以追溯到十七萬年前的一位非洲女性 (mitochondria Eve) [3] 身上，這是人類起源單源論的重要科學支柱。以後在許多考古人類學的案例研究中，這個工具重複的被使用。
粒線體是外來的細菌被古菌所吞噬而變成共生，這一點在 Lynn Margulis提出後現在大概已是生物學界的共識，沒有太多的質疑。這與植物細胞中另有葉綠素共生有高度的相似性。由於細胞與粒線體各自有各自的源起，細胞中儲存於細胞核的 DNA 與粒線體中的 DNA 是各自獨立的。由於與細胞需要協力合作，粒線體的 DNA原則上只來自於卵子，使得細胞與粒線體的運作能夠密切配合。粒腺體成為追踪母系祖先的重要工具，就如同 Y 染色體之於男性譜系。
一個細胞有數百個粒線體，而每個粒線體有 5~10 套 DNA。這使得在古生物殘骸上取得粒線體 DNA 遠較取得細胞核的 DNA 容易的多。而且粒線體 DNA 的變異速度較細胞核 DNA 的變異速度快 20 倍，這使得用粒線體 DNA 的變異來當成生物時鐘要準確的多。所以現在儘管現在人類基因圖譜分析的技術如此發達，而粒線體 DNA 的分析存有許多缺陷，但是以粒線體 DNA 當成演化分析工具仍然如此盛行。這是我學到的第一課。
粒線體的主要功能之一是利用細胞膜的貭子梯度製造 ATP (腺苷三磷酸)。ATP 好似生物的通用電池，以方便的方式儲存能量。由於甲烷古菌與粒線體的共生，使得細胞能量產生的效率遠高於細菌的能量製造效率，這又使得甲烷古菌與粒線體的共生體有機會朝向複雜化、分工的方向演化，有機會變成多細胞生物。相較之下，細菌長期停滯在單細胞的狀况。這是本書的第一大主題，談能量，進而推向演化複雜之路。
細胞的凋亡 (apoptosis) 主要由粒線體中的半胱胺酸蛋白酶來調控，這是本書的第三個主題—死亡，英文原文是 suicide，因為是粒線體操控累積了變異、傷害的細胞自動走向死亡的。奇妙的是，性與這個機制也是同源的—性的原始動機是修復受損細胞，與其它細胞交換未受損的基因用以恢復功能。即使對這理論世界的推理不感興趣，至少從論述的過程中也學到有用的養生知識：以抗氧化劑來對抗老化將是徒勞無功的，自由基雖然看似有害，但細胞的生理運作却是依靠它來調控的。消滅自由基也將破壞生理的正常運作。
一本講粒腺體的書可以同時觸及複雜演化、性、死亡這幾個生命問題的大主題，知識的密度及剌激心智的程度算是很高了。書中的看法也許數十年後還會有變動，但是由現有的知識抽絲剝繭去得到本書的結論，這個過程就很娛樂了。
這是我一定會看第二次、甚至第三次的書，我也高度推薦朋友去閱讀。
References:
[3]:
Nature 325, 31-36, 1987
